Inbreeding avoidance through kin recognition

実は、恥ずかしながら、Kokko and Ots 2006は読んだのだか、Lehmann and Perrin 2003はまだ読んでいないので、昨日はLehmann and Perrin 2003を読んだ。数式いっぱい。分からないところは結構飛ばしてしまった。だが、かなり重要ですばらしい論文。モデルは苦手だが、今度本腰を入れて完全に理解せねば。以下のまとめも結局アブストと同じようなものになってしまった。

Inbreeding avoidance through kin recognition: choosy females boost male dispersal
Laurent Lehmann and Nicolas Perrin
The American Naturalist vol.162, No.5, pp.638-652

一般的に、polygynousなシステムでは、雄に比べて雌の方がinbreedingのコストが大きいため、inbreedingによって個体の分散が促進されるのであれば、分散する性は雌のはずである。しかしながら、例えば哺乳類では多くの場合雄が分散する。この問題を解決しようとしたのがこの論文である。

結果としては、雌の側にrelativeな雄を回避する能力 (kin recognition) が進化しえるのであれば、分散する性は雄となるということである。

この論文で重要な結果をまとめると、以下のようになる。

○inbreeding depressionが強く、包括適応度を考慮してもinbreedingが有利である場合で、かつ、雌のsearching costが低い場合、雌の選り好みと雄の分散が進化する。この進化は、good geneの進化モデルと相似である。

○inbreeding depressionが弱い場合、雌は逆にrelativeを選り好むように進化する。雄は分散しない。

○どちらの場合でも、searching costが高い場合には、すべての雄を受け入れるように進化する。

モデルから考えると、inbreeding avoidanceは進化しにくい。なぜなら、polygynousなシステムの場合、δ > r / (1+r) でないとinbreedingの方がむしろ有利になるからだ。ただし、完全なmonogamousな場合 (かつsearching costが0の場合) は、inbreeding toleranceは0になる。完全なmonogamousでなくても、雌との交配が、雄のその後の交配を制限すればinbreeding toleranceは下がる。従って、これまでincest avoidanceが多く観察されてきた理由は、雌との交配が雄のその後の交配を制限する and/or inbreeding depressionが現在予想されているよりもだいぶ高い、ということが考えられるとしている。

なお、polygynousという条件だと、inbreeding toleranceはr / (1+r) になるが、雄が雌に出会いにくいとかそういう条件を少しでも考慮に入れると、inbreeding toleranceがぐっと上がるということ示したモデルがKokko and Ots 2006の論文である。

さて、僕の関心は、ヒトの場合はいったいどうなのか、ということだ。ヒトは雌との交配が (特に結婚) が雄のその後の交配を大きく制限し、また、現代では (おそらく狩猟採集時代も) mate encounter rateは結構高いと考えられる。しかし、inbreeding depressionはそんなに高くはないようだ (Bittles and Neel 1994: 1.4 lethal equivalents)。さて、ヒトの場合はinbreeding toleranceを超えているのか超えていないのか・・・。超えていないにしても、ヒトではincest avoidanceはどうも起こっているようである。どういうことか。きちんと勉強して整理しなくては。

鼻がムズムズ

遅れた報告になるが、土日と月曜は、主にアズキゾウムシの実験と継代。

雄と雌とを同居させた場合、雌が受けるその効果は系統間でどの程度違うのかということを見たいのだが、その予備的な実験の準備だ。予備的というのは、先月目的の系統の準備をしていなかったからだ。とりあえず、すぐできる系統だけで今月は我慢しようと、いくつかの系統について、実験準備を行っている。予備的実験なので、まだ本実験は分からない。予備実験の結果を見てから先生と相談しようと考えている。

最近、アズキゾウムシの糞のアレルギーがものすごくひどくなった。ちょっと吸っただけでももう、涙と鼻水と鼻の奥のほうのかゆみが止まらない。本当につらい。吸虫管のガーゼを大分厚くしたんだが、それでもぜんぜん駄目。これ以上ガーゼを厚くすると吸えなくなるので、他の対策を考えなければいけないのだが・・・。当分我慢するしかない模様。

継代は、最近、羽化の時期を調整して、すべての系統で同じぐらいに羽化するようになったのだが、その代わり、一気に50～100系統の継代をしなければいけない。時間的にはそんなにたいしたことないんだが、やっぱり鼻水が・・・。週末はほんとに辛かった。

Asymmetrical incest avoidance in the choice of social and genetic mates

今日の午前中に読んだ論文。incest avoidanceに非対称性があるということだ。自分の論文と大きくかかわるかもと思って読んだが、残念ながらあまり関係がなかった。

Asymmetrical incest avoidance in the choice of social and genetic mates
Nathaniel T. Wheelwright, Corey R. Freeman-Gallant & Robert A. Mauck
Animal Behaviour (2006) 71, 631–639

Incest avoidanceに非対称性が存在するかを調べた論文。材料はクサチヒメドリ。カナダの調査地を17年間観察し、pedigreeを作り、形成されたペアの関係を調べている。2002年と2003年はマイクロサテライトを用いた解析も行っている。結論から言うと、incest avoidanceはやっぱりあるようで、relativeなペアは有意に少ないこと。その中で、父-娘のペアが最も少ないということを示していた。

この集団では婚外子が約50%もあるので、社会的な父親と娘がペアになっても、期待される近交係数は他の近親ペア (兄弟姉妹、母-息子)　よりも低いはず。従って、近交係数を用いた説明はできない。筆者らはこの結果をincomplete knowledge hypothesisにより説明できるとしている。つまり、娘は当然両親に育てられ、父親の形質を覚えやすいので、父親との交尾を回避しやすいということである。もちろん、息子も母親を覚えるはずなのだが、父親と違って、母親は定型的な歌を鳴くことがないので、父親の方が覚えやすいだろうとしている。一方兄弟姉妹は、相手が幼鳥の姿であるときは良く見ているが、成鳥になってからの姿はあまりみていないので、覚えにくいとしている。

また、年齢による違いも多少見られた。Incestをするのは92%が1年目雄であり、一方雌は58%が最後の繁殖シーズンの雌だった。これは、cost of inbreeding hypothesisにより説明できるだろうとしている。一年目のinexperiencedでsubordinateな雄は良く知っている出生テリトリーに帰ってくる方がコストが低いだろう。また、前年のペアが帰ってこなかった雌にとっては、一年目の雄を受け入れることのコストは低いだろう。

もう一つ、興味深かったのは、inbreeding depressionがほとんど見られていないということ、relativeなペアとnon-relativeなペアを比べても、さほど繁殖成功は変わらなかったようだ。これはどういうことなのだろう。Inbreeding avoidanceとは別のシナリオでincest avoidanceを考える必要があるのではないだろうか。

Does morality have a biological basis?

古い論文だが、今日、Westermarck theoryについて調べていて読んだ。結構面白かった。ただ、イントロの英語がちょっとややこしい。もって回った言い回しが多くて、正直つらかった。以下に感想。

Does morality have a biological basis? An empirical test of the factors governing moral sentiments relating to incest.
Debra Lieberman, Jon Tooby and Leda Cosmides
Proc. R. Soc. Lond. B (2003) 270, 819-826

Westermarck hypothesisについて検証した論文。Westermarck hypothesisについて検証した論文としてはShepher 1971とWolf 1995があるが、この論文はキブツや中国の養子縁組の集団ではなく、アメリカの一般的な家庭について行われていることが特徴。また、もう一つの特徴はその調査方法にある。

この論文の売りであり、また問題点でもある点はその調査方法。それは、自身の近親交配に対する嫌悪感と第三者が行う近親交配への嫌悪感が同程度であるだろうという仮定のもとに検証されていることである。とりあえず、結果としては、異性の兄弟と幼少期に過ごした時間が長いほど、(第三者の) 近親交配への嫌悪感が強いということである。このことから、Westermarck hypothesisを支持しているというのがこの論文の結論である。この点が面白く、また、この点に問題がある。

イントロの構成が少しごちゃごちゃしている論文だったが、イントロでの上記の点への言い訳は、①狩猟採集民族時代は集団がとても小さかったため、集団内の近親交配を禁止すことは、包括適応度を増加させる、②個人の近親交配の回避のメカニズムの副産物として、第三者に対する近親交配の抑制の心理が働き得る、というもの。また、最終的には少し開き直って、「自身の近親交配に対する心理」=「第三者が行う近親交配に対する心理」であるメカニズムはここでは問題ではない、と言っている。とりあえず確かめようと。しかしながら、この研究では、「第三者が行う近親交配に対する心理」∝「異性の兄弟と過ごした時間」ということは確かめているが、「自身の近親交配に対する心理」=「第三者が行う近親交配に対する心理」は検証してはいない。やはり、仮定のままである。

この仮定が正しいかどうかの議論は、とりあえずこの感想ではおいとくが、結果としては面白い傾向の研究だと思う。

●その他の面白い結果 (というより引用に役立ちそうな結果)

① 兄弟と過ごした時間と兄弟との血縁度がしっかり相関 (自己報告。DNAを調べたわけではない)。
② 兄弟の血縁度を共変量にいれ、その効果を除外しても、兄弟と過ごした時間は近親交配に対する嫌悪感と相関していた。
③ 女性の傾向と男性の傾向が少し異なるようだ (Table 1。統計は行っていない模様)
④ 文化決定論から予測される仮説をきちんと整理し批判している。
a. そもそも文化決定論からは上記のメインの結果は予測されない
b. 文化決定論から無理やり次のような仮説も作れる。つまり「兄弟と長く過ごす家庭 離婚などが少ない家庭 = 厳粛な家庭 = モラルに対しても厳粛」。しかし、この仮説からは、「同姓の兄弟と過ごした時間」∝「近親交配への嫌悪感」という関係も予測される。しかし、今回の結果では、そのような関係はまったく見られなかった。

●その他の問題点
① 兄弟と過ごした時間の測り方。兄弟が二人いた場合は、単純にその年月を足し合わせている (異性の兄弟が二人で、それぞれ10歳まで一緒にいたとしたら20年と計算)。これでいいのか？

実は、この論文の主題は、多分、文化決定論との対比にある。題名からもそれは読み取れる。しかし、論文の構成自体は、Westermarck theoryの検証なのか、そうでないのかがあまりはっきりしないものになっている。その辺りが、読者を困惑させる一つの要因になっている。かといって、Westermarck theoryを無視して議論をするのは不可能である。「文化決定論→兄弟と過ごした時間は近親交配の嫌悪とは関係がない」という予測を覆すという構成にすればもう少し分かりやすかったかも。ただ、Westermarck theoryについても、非常に重要な報告をしているわけだから、やっぱりこの論文のような構成にするのがベストなのかもしれない。文化決定論との対比という点でいうと、上記に挙げた理由から、あまり問題点はないと考える。

しかしながら、近親交配によって包括適応度が上昇することについての議論はまったくされていなかった。inbreeding avoidanceではなく、incest avoidanceという表現に終始していたので、問題はないが。

ブログ再開

びっくりするほどブログをほったらかしにしてしまった。

アップをしなかった理由を挙げると・・・長くなるので、黙って再開します。

今日の進行状況

今日は、アルタコのカウントを主に行った。なかなか終わらない。

The Right and the Good

今日読んだのは、昨日のセミナーで紹介された論文。
"The Right and the Good: Distributive Justice and Neural Encoding of Equity and Efficiency"
Ming Hsu, Ce'dric Anen, Steven R. Quartz
23 MAY 2008 VOL 320 SCIENCE

昨日のセミナーでは、みんな「なんだかよくわからないなぁ。」ということになってしまったので、今日自分で読み直してみた。

たとえば、飢餓に陥っている地域に食料を配るとして、すべての地域に配ると食料の20%が腐ってしまうが、半分の地域にだけ配ると食料が腐る割合は5%になる。あなたならどちらを選ぶか？前者を選べば、集団全体にとっての獲得利益は大きくなるが、不平等になってしまう。このように、効率 (efficiency) と公平 (equity) が両立しない場合、人はどのような選択をするのかという課題は、昔から研究されているらしい。今回注目に値する内容は、このefficiencyに関与する脳部位とequityに関与する脳部位をfMRIを使って調べてみようというものである。この辺りの論文はあまり読んだことがなかったので、新鮮で面白かった。ただ、この問題はいろいろな意味で奥が深そうである。

内容は、被験者に分配割合を決めさせる2choiceテストをやらせて、そのときの被験者の脳のactivityをfMRIで測定するというものである。2choiceテストでは、被験者は画面に映る3人の子供にどのように食料を分配するのかを決めさせられる(正確には、子供からどのように食料をとるのかを決めさせられる)。一人の子供から食料をとるか、それとも2人の子供から食料をとるかを選択させられる。とる食料の量はさまざまな組み合わせで提示され、それぞれジニ係数なども計算される。その結果、被殻(putamen)はefficiencyに反応し、島葉(insula)はequityと関係があるということが示唆されていた。また、尾状核頭(caudate head)はeuqityとefficiencyの両方を含んだ満足度のようなものと関係しているということが示唆されている。

ただ読んでみて分からなかったところが1点あった。それは、論文中に出てくるΔUの解釈だ。どこが分からないのかをはっきりさせる為に、今回論文で用いられている被験者の行動指標から順に説明する。

1. 被験者が選んだchoiceに従って、McとMuが定義される。Mcはchoiceのefficiencyが大きくなるほど、大きくなる値である。つまり、単純に3人の子供たち全体の純利益である。ΔMは Mc - Mu で定義され、被験者が選んだchoiceのefficiencyが、選ばなかったchoiceのefficiencyに比べてどれだけ大きいかの指標である。被験者のchoiceによっては、マイナスになることもある。

2. 被験者が選んだchoiceに従って、ジニ係数GcとGuが定義される。Gcはchoiceのinequityが大きくなるほど、大きくなる値である。 ΔGは Gc - Gu によって定義される。被験者のchoiceによっては、マイナスになることもある。

3. McとGcから、効用関数Ucが定義される。Ucは、Uc = Mc - αGcで定義され、efficiencyとinequityとの間に線形のトレードオフがあると想定したモデルである。この効用関数では、αが大きくなるほど、Ucはinequityの影響を受け、減少する。Uuも同様に定義される。この効用関数Uは、結果に対する満足度のようなものの指標である。つまり、被験者の満足度にはefficiencyと (ジニ係数で定義される) inequityとの間に線形のトレードオフがあるというモデルである。

4. ΔUは、被験者が選んだchoiceの満足度と、被験者が選ばなかったchoiceの満足度の差である。ΔUが大きいほど、より満足度の差が大きな choceをしていることになる。被験者が選んだchoiceによっては、ΔUはマイナスになることもある。

5. 次に最尤法を用いて、αを推定している。U1をよりefficientなchoiceの際の満足度、U2をequitableなchoiceの際の満足度とし、被験者がefficientなchoiceを選ぶ確率pを、logit(p) = λ(U1-U2)　というモデルで説明できると仮定している。つまり、efficientなchoiceとequitableなchoiceの満足度の差が大きいほど、被験者はefficientなchoiceを選択するというモデルである。ここで、定数項が入っていないのは、両choiceの満足度が等しい場合は、確率が0.5になるという仮定を踏まえたものである。λは、ランダム性を与えていると説明されている。つまり、λが0に近づくほど、確率pは0.5 に近づく。

Nelder-Mead法を用いて、「このモデルにおいて」もっとも高い尤度が高い変数(α、λ) を推定している。このモデルが極値を二つ持たないのかどうかは分からないが、筆者らは、初期値として、ランダムに選んだ変数のペアを10個用意し、それぞれから最適化を始めて、最も尤度が高いものを最尤推定値として採用している。この初期値の決め方の妥当性は僕には分からない。この最尤推定は、被験者ごとに行っているので、被験者ごとに αとλが推定される。従って、fig 2Bで出てきているαは、 「被験者の満足度Uには、efficiencyと (ジニ係数を指標とした) inequityとの間に線形のトレードオフがあり、被験者がefficientなchoiceを選ぶ確率をlogit(p) = λ(U1-U2) というモデルで説明する場合」の推定値である。

Fig. 2Bは、このαと「尾状核頭のactivityとΔUの回帰係数β」との間に負の相関があることを示している。問題はこの部分である。この回帰係数βが何を意味しているのかがよく分からないということである。この回帰係数が大きいほど、「筆者が定義したΔUという満足度の差に、尾錠核頭の actitivityが強く反応する」ということを示していると解釈できると筆者らは考えているようだ。これは理解できる。つまり、尾錠核頭はefficiencyとequityの両方を加味した満足度のようなものに反応する部位であると言いたいのであろう。しかし、問題は次の議論である。つまり、この回帰係数とαの関係を見ることによって何を言いたいのかは分からない。従って、p.1094の二段落目の後半の議論がよく理解できない。このあたりが一番疑問に思っており、朝からずっと考えているのだが、まったく分からない。ΔUはefficiencyとequityの両方を加味した値である。僕には多分筆者が何かを勘違いしているようにしか思えないのだが、おそらく僕が勘違いしているのであろう。もう少し考えてみる。

あと、気になったところは、putamenとefficiencyの関係については、Mcで見ているのに、insulaとequityの関係については、ΔGで見ている点である。なぜequityについては差分を見なければならず、efficiencyについては、そうではないのか。また、筆者らが分類したイベントはdisplay (被験者が選択する前)、swich (被験者が選択するとき)、hit (被験者の選択の結果が反映されたとき)と分けており、たとえば、putamenとinsulaについてはdisplayのときの反応を見ているが、caudal headのときはhitのときの反応を見ている。もし、それぞれに、その指標そのイベントを見るそれなりの仮説がないのであれば、これは完全な多重比較だと思う。比較する候補が3 (イベント数) × 2 (差分を見るか、単体を見るか) = 6個もあるわけだから、どれか一つぐらいは有意になってもおかしくない。「数打てばあたる」的な解析に思えるのだが、これでいいのだろうか？

今日の進行状況

今日は家から携帯で書き込み。

今日はセミナー二本。

午前中のセミナーは寄生蜂の種同定法をＩＴＳを用いて行う方法の開発についての論文。１９９９年の古い論文だが、勉強にはなった。セミナーでもないと、この手の論文はまず読まない。ただ、この手の種同定は、他の個体群でも有効なことをある程度証明してくれないと、実質的には役に立たないような気がするんだが・・。また、これだけ古い論文だと最近の動向が全く分からないので、紹介するなら最近の動向も踏まえた解説をするべきだ。

午後のセミナーは良くわからなかった。家で論文を自分で読もう。

今日の進行状況

今日は、アルタコの寄生率を調べるために、4月と5月に採集したサンプルのカウント作業。なかなか進まない。1サンプルを数えるのに1時間半かかる。今週中に数え終わるためにはペースをあげなければいけない。

とりあえず開設

とりあえず開設